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細(xì)胞壁
細(xì)胞壁為細(xì)菌表面比較復(fù)雜的結(jié)構(gòu)。是一層較厚(5~80nm)、質(zhì)量均勻的網(wǎng)狀結(jié)構(gòu),可承受細(xì)胞內(nèi)強(qiáng)大的滲透壓而不破壞。細(xì)胞壁堅(jiān)韌而有彈性。
1.細(xì)胞壁主要組份:主要成分是肽聚糖(Peptidoglycan),又稱粘肽(Mucopetide)。細(xì)胞壁的機(jī)械強(qiáng)度有賴于肽聚糖的存在。合成肽聚糖是原核生物特有的能力。肽聚糖是由N-乙酰葡萄糖胺和N-乙酰胞酸兩種氨基糖經(jīng)β-1.4糖苷鍵連接間隔排列形成的多糖支架。在N-乙酰胞壁酸分子上連接四肽側(cè)鏈,肽鏈之間再由肽橋或肽鏈聯(lián)系起來,組成一個(gè)機(jī)械性很強(qiáng)的網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)。各種細(xì)菌細(xì)胞壁的肽聚糖支架均相同,在四肽側(cè)鏈的組成及其連接方式隨菌種而異。
革蘭氏陽性菌例如葡萄球的四肽側(cè)鏈氨基酸由D-丙-D-谷-r-L-賴-D-丙組成。初合成的肽鏈末端多一個(gè)D-丙氨酸殘基。肽橋是一條5個(gè)甘氨酸的肽鏈,交聯(lián)時(shí)一端與側(cè)鏈第三位上賴氨酸連接,另一端在轉(zhuǎn)肽酶的作用下,使另一條五肽側(cè)鏈末端D-丙氨酸脫去,而與側(cè)鏈第四位D-丙氨酸連接。從X光檢查可見肽聚糖的多糖鏈?zhǔn)且粭l較硬而又呈螺旋狀卷曲的長桿,由于其呈螺旋狀,連接在其上的肽鏈才伸向四方,使交聯(lián)受到一定了限制,只有鄰近的肽鏈才可交聯(lián)。但葡萄球菌的肽橋較長,有可塑性,使遠(yuǎn)距離的肽鏈間也可交聯(lián),交聯(lián)率達(dá)90%,形成堅(jiān)固致密的三維立本網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)。
而革蘭氏陰性大腸桿菌的四肽側(cè)鏈中第三位的氨基酸被二氨基庚二酸(DAP)所取代,以肽鏈直接與相鄰四肽側(cè)鏈中的D-丙氨酸相連,且交聯(lián)率低,沒有五肽交聯(lián)橋,形成二維平面結(jié)構(gòu),所以其結(jié)構(gòu)較革蘭氏陽性的葡萄球疏樺。
凡能破壞肽聚糖結(jié)構(gòu)或抑制其合成的物質(zhì),都能損傷細(xì)胞壁而使細(xì)菌變形或殺傷細(xì)菌,例如溶菌酶(Lysozyme)能切斷肽聚糖中N-乙酰葡萄糖胺和N-乙酰胞壁酸之間的β-1.4糖苷鍵之間的聯(lián)苷鍵之間的聯(lián)結(jié),破壞肽聚糖支架,引起細(xì)菌裂解。青霉素和頭孢菌素能與細(xì)菌競(jìng)爭(zhēng)合成胞壁過程所需的轉(zhuǎn)肽酶,抑制四肽側(cè)鏈上D-丙氨酸與五肽橋之間的聯(lián)結(jié),使細(xì)菌不能合成完整的細(xì)胞壁,可導(dǎo)致細(xì)菌死亡。人和動(dòng)物細(xì)胞無細(xì)胞壁結(jié)構(gòu),亦無肽聚糖,故溶菌酶和青霉素對(duì)人體細(xì)胞均無毒性作用。除肽聚糖這一基本成份以外,革蘭氏陽性菌和革蘭氏陰性菌還各有其特殊結(jié)構(gòu)的成分。
2.革蘭氏陽性菌細(xì)胞壁特殊組份 細(xì)胞壁較厚,約20~80mm.肽聚糖含量豐富,有15~50層,每層厚度1nm,約占細(xì)胞壁干重的50~80%.此外,尚有大量特殊組份磷壁酸(Teichoic acid)。磷壁酸是由核糖醇(Ribitol)或甘油(Glyocerol)殘基經(jīng)由磷酸二鍵互相連接而成的多聚物。磷壁酸分壁磷壁酸(Wallteichoic acid)和膜磷壁酸(Membrane teichoic acid)兩種,前者和細(xì)胞壁中肽聚糖的N-乙酰胞壁酸連結(jié),膜磷壁酸又稱脂磷壁酸(Lipteichoic acid)和細(xì)胞膜連結(jié),另一端均游離于細(xì)胞壁外。磷壁酸抗原性很強(qiáng),是革蘭氏陽性菌的重要表面抗原;在調(diào)節(jié)離子通過粘肽層中起作用;也可能與某些酶的活性有關(guān);某些細(xì)菌的磷壁酸,能粘附在人類細(xì)胞表面,其作用類似菌毛,可能與致病性有關(guān)。
此外,某些革蘭氏陽性菌細(xì)胞壁表面還有一些特殊的表面蛋白,如A蛋白等,都與致病有關(guān)。
3.革蘭氏陰性菌細(xì)胞壁特殊組份 細(xì)胞壁較薄,約10~15nm,有1~2層肽聚糖外,約占細(xì)胞壁干重的5~20%.結(jié)構(gòu)比較復(fù)雜。尚有特殊組份外膜層位于細(xì)胞壁肽聚糖層的外側(cè),包括脂多糖、脂質(zhì)雙層、脂蛋白三部分。
脂蛋白(Lipoprotein)一端以蛋白質(zhì)部分共價(jià)鍵連接于肽聚糖的四肽側(cè)鏈上另一端以脂質(zhì)部分經(jīng)共價(jià)鍵連接于外膜的磷酸上。其功能是穩(wěn)定外膜并將之固定于肽聚糖層。
脂質(zhì)雙層是革蘭陰性菌細(xì)胞壁的主要結(jié)構(gòu),除了轉(zhuǎn)運(yùn)營養(yǎng)物質(zhì)外,還有屏障作用,能阻止多種物質(zhì)透過,抵抗許多化學(xué)藥物的作用,所以革蘭氏陰性菌對(duì)溶菌酶、青霉素等比革蘭氏陽性具有較大的抵抗力。一些化學(xué)物質(zhì)如乙二胺四乙酸(EDTA)與2%十二烷基硫酸鈉(SDS)或45%酚水溶液可以將外膜除去,而留下堅(jiān)韌的肽聚糖層。此外,外膜蛋白質(zhì)還可作為某些噬菌體和性菌毛的受體。
脂多糖(Lipopolysacchride,LPS)由脂質(zhì)雙層向細(xì)胞外伸出,包括類脂A、核心多糖、特異性多糖三個(gè)組成部分,習(xí)慣上將脂多糖稱為細(xì)菌內(nèi)毒素。
①類脂A:為一種糖磷脂,是由焦磷酸鍵聯(lián)結(jié)的氨基葡萄糖聚二糖鏈,其上結(jié)合有各種長鏈脂肪酸。它是脂多糖的毒性部分及主要成份。為革蘭氏陰性菌的致病物質(zhì)。無種屬特異性,各種革蘭氏陰性菌內(nèi)毒性引起的毒性作用都大致相同。
②核心多糖:位于類脂A的外層,由已糖、瘐糖、2-酮基—3-脫氧辛酸(KDO)、磷酸乙醇胺等組成。經(jīng)KDO與類質(zhì)A共價(jià)聯(lián)結(jié)。核心多糖具有屬特異性,同一屬細(xì)菌的核心多糖相同。
③特異性多糖:在脂多糖的最外層,是由數(shù)個(gè)至數(shù)十個(gè)低聚糖(3~5單糖)重復(fù)單位所構(gòu)成的多糖鏈。革蘭氏陰性菌的菌體抗原(O抗原)就是特異多糖。各種不同的革蘭氏陰性菌的特異性多糖種類及排列順序各不相同,從而決定了細(xì)菌抗的特異性。
革蘭氏陽性菌和革蘭氏陰性菌的細(xì)胞壁結(jié)構(gòu)顯著不同,導(dǎo)致這兩類細(xì)菌在染色性、抗原性、毒性、對(duì)某些藥物的敏感性等方面的很大差異。
4.細(xì)胞壁的功能 細(xì)菌細(xì)胞壁堅(jiān)韌而富有彈性,保護(hù)細(xì)菌抵抗低滲環(huán)境,承受世界杯內(nèi)的5~25個(gè)大氣的滲透壓,并使細(xì)菌在低滲的環(huán)境下細(xì)胞不易破裂;細(xì)胞壁對(duì)維持細(xì)菌的固有形態(tài)起重要作用;可充許水分及直徑小于1nm的可溶性小分子自由通過,與物質(zhì)交換有關(guān);細(xì)胞壁上帶有多種抗原決定簇,決定了細(xì)菌菌體的抗原性。
5.L型細(xì)菌 L型是指細(xì)菌發(fā)生細(xì)胞壁缺陷的變型。因其首次在Lister研究所發(fā)現(xiàn)。故以其第一個(gè)字母命名。當(dāng)細(xì)菌細(xì)胞壁中的肽聚糖結(jié)構(gòu)受到理化或生物因素的直接破壞或合成被抑制這種細(xì)胞壁受損的細(xì)菌一般在普通環(huán)境中不能耐受菌體內(nèi)部的高滲透壓而將脹裂死亡;但在高滲環(huán)境下,它們?nèi)钥纱婊疃蔀榧?xì)菌細(xì)胞壁缺陷型。革蘭氏陽性菌L型稱為原生質(zhì)體(protoplast),必須生存于高滲環(huán)境中。革蘭氏陰性菌L型稱為原生質(zhì)球(spheroplast),在低滲環(huán)境中仍有一定的抵抗力。
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