軀體運動是動物對外界反應(yīng)的主要活動。任何形式的軀體運動，都是以骨骼肌的活動為基礎(chǔ)的。不同肌群在神經(jīng)系統(tǒng)的調(diào)節(jié)下，互相協(xié)調(diào)和配合，形成各種有意義的軀體運動。神經(jīng)系統(tǒng)不同部位對軀體運動的整合作用有明顯的程度差別。越是復(fù)雜的軀體運動，越需要高水平的神經(jīng)系統(tǒng)的參與。

　　脊髓對軀體運動的調(diào)節(jié)

　　軀體運動最基本的反射中樞位于脊髓，通過脊髓可以完成一些教簡單的反射活動。在生理學(xué)上，為了研究脊髓機能的特征，常用去大腦動物（decerebrate animal），也稱脊髓動物（spinal animal）為對象，這樣可以避免腦的各級部位對脊髓機能的影響。最基本的脊髓反射（spinal reflex）包括兩類：牽張反射和屈肌反射。

　　（一）脊髓腹角運動神經(jīng)元

　　1.α運動神經(jīng)元：接受來自肌肉、皮膚、關(guān)節(jié)外周及腦干等高級中樞的傳入信息，產(chǎn)生傳出沖動，發(fā)出Aα傳出神經(jīng)末梢在肌肉中分支支配骨骼肌纖維，調(diào)節(jié)肌肉活動。運動單位分為兩類：動態(tài)性運動單位：由軸突傳導(dǎo)速度快的大α運動神經(jīng)元支配快肌纖維；靜態(tài)性運動單位：由軸突傳導(dǎo)速度慢的小α運動神經(jīng)元支配慢肌纖維。

　　在脊髓的前角中，存在大量運動神經(jīng)元（α和γ運動神經(jīng)元），它們的軸突經(jīng)前根離開脊髓后直達(dá)所支配的肌肉。α運動神經(jīng)元的大小不等，胞體直徑從幾十到150μm；大α運動神經(jīng)元支配快肌纖維，小α運動神經(jīng)地支配慢纖維。α運動神經(jīng)元接受來自皮膚、肌肉和關(guān)節(jié)等外周傳入的信息，也接受從腦干到大腦皮層等主位中樞傳的信息，產(chǎn)生一定的反射傳出沖動。因此，α運動神經(jīng)元是軀干骨骼肌運動反射的最后公路。

　　α運動神經(jīng)元的軸突在離開脊髓走和肌肉時，其末梢在肌肉中分成許多小支，每一小支支配一根骨骼肌纖維。因此，在正常情況下，當(dāng)這一神經(jīng)元發(fā)生興奮時，興奮可傳導(dǎo)到受它支配的許多肌纖維，引起其收縮。由一個α運動神經(jīng)元及其支配的全部肌纖維所組成的功能單位，稱為運動單位。運動單位的大小，決定于神經(jīng)元軸突開梢分支數(shù)目的多少，一般是肌肉愈大，運動單位也愈大。例如，一個眼外肌運動神經(jīng)元只支配6-12根肌纖維，而一個四肢?。ㄈ缛羌。┑倪\動神經(jīng)元所支配的肌纖維數(shù)目可達(dá)2000根。前者有利于肌肉進(jìn)行精細(xì)的運動，后者有利于產(chǎn)生巨大的肌張力。同一個運動單位的肌纖維，可以和其他運動單位的肌纖維交叉分布，使其所占有的空間范圍比該單位肌纖維截而的總和大10-30倍；因此，即使只有少數(shù)運動神經(jīng)元活動，在肌肉中產(chǎn)生的張力也是均勻的。

　　2.β運動神經(jīng)元：胞體較大，其傳出纖維支配骨骼肌的梭內(nèi)肌與梭外肌纖維。

　　3.γ運動神經(jīng)元：胞體較小，發(fā)出 Aγ傳出纖維分布肌梭兩端支配骨骼肌肌梭內(nèi)的梭內(nèi)肌纖維。

　　γ運動神經(jīng)元的胞體分散在α運動神經(jīng)元之間，其胞體較α運動神經(jīng)元為小。γ運動神經(jīng)元的軸突也經(jīng)前根離開脊髓，支配骨骼肌骨的梭內(nèi)肌纖維。據(jù)觀察，前根中神經(jīng)纖維的三分之一來自γ運動神經(jīng)元。γ運動神經(jīng)元的興奮性較高，常以較主頻率持續(xù)放電。在安靜和麻醉的運動中都觀察到，即使α運動神經(jīng)元無放電，一些γ運動神經(jīng)元仍持續(xù)放電。γ運動神經(jīng)元和α運動神經(jīng)元一樣，末梢也是釋放乙酰膽堿作為遞質(zhì)的。在一般情況下，當(dāng)α運動神經(jīng)元活動增加時，γ運動神經(jīng)元也相應(yīng)增加，從而調(diào)節(jié)著肌梭對牽拉刺激的敏感性。

　　（二） 脊髓反射

　　脊髓是調(diào)節(jié)軀體運動最基本的反射中樞，通過脊髓能完成一些比較簡單的軀體運動反射，包括牽張反射、屈反射和交叉伸肌反射等。脊髓反射的基本反射弧雖然較為簡單，但在整體內(nèi)受高位中樞調(diào)節(jié)。

　　1.牽張反射（stretch reflex）

　　有神經(jīng)支配的骨骼肌受到外力牽張使其伸長時，能反射性地引起受牽拉的肌肉收縮，從而解除被牽拉狀態(tài)，此種反射稱為牽張反射。這在伸肌表現(xiàn)得特別明顯。牽張反射的感受器和效應(yīng)器都存在于骨骼肌內(nèi)，是維持動物姿勢最基本的反射。牽張反射分兩種類型：一為肌緊張，另一為腱反射。

　　①腱反射（tendon reflex）  是指快速牽拉肌腱時發(fā)生的牽張反射。主要發(fā)生于快肌纖維，其中樞延擱時間相當(dāng)于一個突觸傳遞所需的時間，因此是一種單突觸方式。例如，敲擊股四頭肌腱時，股四頭肌發(fā)生收縮，膝關(guān)節(jié)伸直，這叫做膝反射。敲擊跟腱時，引起腓腸肌收縮，跗關(guān)節(jié)伸直，這叫做跟腱反射。

　?、诩【o張（knee jerk）  是指緩慢地持續(xù)牽拉肌腱時所發(fā)生的牽張反射。即被牽拉的肌肉發(fā)生緩慢而持久的收縮，以阻止被拉長。肌緊張是同一肌肉內(nèi)不同運動單位進(jìn)行交替性收縮來維持的，故肌緊張活動能持久而不易疲勞。正常機體內(nèi)，伸肌和屈肌都因發(fā)生牽張反射而維持一定的緊張性，但在動物站立時，由于重力影響，支持體重的關(guān)節(jié)，趨向于被重力所彎曲，關(guān)節(jié)彎曲勢必使伸肌肌腱受到持續(xù)的牽拉，從而發(fā)生持續(xù)的牽張反射，引起該肌的收縮，以對抗關(guān)節(jié)的彎曲，而維持站立姿勢。所以動物維持站立姿勢時，伸肌的肌緊張?zhí)幱谥饕匚?。由此看出，牽張反射以伸肌最顯著是有一定生理意義的。

　　牽張反射的低級中樞位于脊髓腹角，傳出纖維是脊髓腹角α－運動神經(jīng)元和γ－運動神經(jīng)元發(fā)出的纖維，分別控制梭外肌和梭內(nèi)肌，引起收縮，產(chǎn)生肌緊張，使其不被拉長。外力牽拉越強，肌緊張愈為強烈。

　　牽張反射的感受器主要是肌梭（muscle spindle）。肌梭是一種感受肌肉長度變化或感受牽拉刺激的特殊的梭形感受裝置，長幾個毫米，外層為一結(jié)諦組織囊。肌梭囊內(nèi)一般含有6-12根肌纖維，稱為梭內(nèi)肌纖維；而囊外的一般肌纖維就稱為梭外肌纖維。整個肌梭現(xiàn)階附著在梭外肌醫(yī)學(xué)教育網(wǎng)搜集整理纖維上，并與其平等排列呈并聯(lián)關(guān)系。梭內(nèi)肌纖維的收縮成分位于纖維的兩端，而感受裝置位于其中間部，兩者呈串聯(lián)關(guān)系。因此，當(dāng)梭外肌纖維收縮時，感受裝置所受的牽拉刺激將減少；而當(dāng)梭內(nèi)肌纖維收縮時，則感受裝置對牽拉刺激的敏感度增高。肌梭的傳入神經(jīng)支配有兩類。I類傳入纖維直徑較粗（12-20μm），Ⅱ類傳入纖維直徑較細(xì)（4-12μm）。中樞有運動傳出支配梭外肌和梭內(nèi)肌纖維，前者稱為α傳出纖維（直徑12-20μm），后者稱為γ傳出纖維（直徑2-6μm）。當(dāng)γ傳出纖維活動加強時，梭內(nèi)肌纖維收縮，可提高肌梭內(nèi)感受裝置的敏感性，因此γ傳出纖維的活動對調(diào)節(jié)牽張反射具有重要作用。進(jìn)一步研究指出，梭內(nèi)肌纖維分兩類：一類其細(xì)胞核集中于中央部稱為核袋纖維（nuclear bag fiber），它接受γ1傳出纖維支配，并對快速牽拉較敏感，其傳入纖維主要屬I類；另一類其細(xì)胞核分散于整個纖維稱為核鏈纖維（nuclearchain fiber），它接受γ2傳出纖維支配，并對緩慢持續(xù)牽拉較敏感，其傳入纖維有I類和Ⅱ類。

　　腱器官分布在肌腱膠原纖維之間的牽張感受裝置，由較細(xì)的I類纖維（直徑12μm）支配，末梢一般只有幾個分支。腱器官與梭外肌纖維呈串聯(lián)關(guān)系，其功能與肌梭功能不同，是感受骨肉張力變化的裝置。當(dāng)梭外肌纖維發(fā)生等長收縮時，腱器官的傳入沖動發(fā)放頻率不變，肌梭的傳入沖動頻率減少；當(dāng)肌肉受到被動牽拉時，腱器官和肌梭的傳入沖動發(fā)放頻率均增加。因此，腱器官是一種張力醫(yī)學(xué)教育網(wǎng)搜集整理感受器，而肌梭是一種長度感受器。此外，腱器官的傳入沖動對同一肌肉的α運動神經(jīng)元起牽拉抑制作用，而肌梭的傳入沖動對同一肌肉的α運動神經(jīng)元起興奮作用。一般認(rèn)為，當(dāng)肌肉受到牽拉時，首先興奮肌梭的感受裝置發(fā)動牽張反射，引致受牽拉的肌肉收縮以對抗?fàn)坷?；?dāng)牽拉力量進(jìn)一步加大時，則可興奮腱器官使?fàn)繌埛瓷涫芤种?，以避免被牽拉的肌肉受到損傷。

　　2.屈肌反射和對側(cè)伸肌反射

　　以傷害性刺激施與一側(cè)后肢的下部，如針刺激左（或右）側(cè)后肢跖部皮膚時，就可引起該肢屈曲，這種現(xiàn)象叫做屈肌反射。此反射的發(fā)生，是左側(cè)后肢皮膚的刺激信息沿傳入神經(jīng)進(jìn)入脊髓后，通過一個興奮性中間神經(jīng)元，終止在支配左側(cè)屈肌的腹角運動神經(jīng)元（motor neuron），并與之發(fā)生興奮性突觸聯(lián)系，而使屈肌完成收縮的。同時傳入神經(jīng)的一些側(cè)支，又通過一個抑制性中間神經(jīng)元，終止在支配左側(cè)伸肌的腹角運動神經(jīng)元，并與之發(fā)生抑制性突觸聯(lián)系，使伸肌舒張。結(jié)果該側(cè)后肢產(chǎn)生屈曲動作。

　　如果刺激很強，除本側(cè)肢體發(fā)生屈曲外，同時引起對側(cè)肢體伸直，以支持體重，這種對側(cè)肢體伸直的反射叫做對側(cè)伸肌反射（crossed extensor reflex）。此反射的發(fā)生是通過脊髓中樞的交互抑制來實現(xiàn)的。表現(xiàn)為被刺激側(cè)肢體屈肌興奮和伸肌抑制，而對側(cè)肢體是伸肌興奮而屈肌抑制。對側(cè)肢體伸直的原因，是當(dāng)刺激很強時，使傳入神經(jīng)元活動增多，一些傳入神經(jīng)元的沖動傳到對側(cè)，其中一部分末梢通過抑制性中間神經(jīng)元，終止在支配屈肌的運動神經(jīng)元，并與之發(fā)生抑制性突觸聯(lián)系，另一部分末梢則通過興奮性中間神經(jīng)元，終止在支配伸肌的運動神經(jīng)元，并與之發(fā)生興奮性突觸聯(lián)系，結(jié)果使對側(cè)屈肌抑制和伸肌興奮，從而導(dǎo)致對側(cè)肢體伸直。 上述兩種反射的生理意義，在于被刺激側(cè)肢體發(fā)生屈曲，以躲避傷害作用，對側(cè)肢體發(fā)生伸直，以維持機體重心不致跌倒。這些都是比較原始的防御性反射（defense reflex）。

　　3.脊休克

　　在動物中將脊髓與延髓的聯(lián)系切斷，用以研究脊髓單獨的功能；但為了保持動物的呼吸功能，常在頸脊髓第五節(jié)水平以下切斷，以保留膈神經(jīng)對膈肌呼吸的傳出支配。這種脊髓與高位中樞離斷的動物稱為脊動物。在脊動物可以觀察到脊髓的一些基本功能；但由于失去了高位中樞的調(diào)節(jié)，因而不能完全反映正常的脊髓功能。

　　與高位中樞離斷的脊髓，在手術(shù)后暫時喪失反射活動的能力，進(jìn)入無反應(yīng)狀態(tài)，這種現(xiàn)象稱為脊休克（spinal shock）。脊休克的主要表現(xiàn)為：在橫斷面以下的脊髓所支配的骨骼肌緊張性減低甚至消失，血壓下降，外周血管擴張，發(fā)汁反射不出現(xiàn)，坡腸和膀胱中糞尿積聚，說明動物軀體與內(nèi)臟反射活動均減退以至消失。脊休克現(xiàn)象只發(fā)生在切斷水平以下的部分。以后，一些以脊髓為中樞的反醫(yī)學(xué)教育網(wǎng)搜集整理射活動可以逐漸恢復(fù)，恢復(fù)的迅速與否，與動物種類有密切關(guān)系；低等動物如蛙在脊髓離斷后數(shù)分鐘內(nèi)反射即恢復(fù)，在犬則需幾天，而在人類則需數(shù)周以至數(shù)月（人類由于外傷等原因也可出現(xiàn)脊休克）。顯然，反射恢復(fù)的速度與不同動物脊髓反射依賴于高位中樞的程度有關(guān)。反射恢復(fù)過程中，首先是一引起比較簡單、比較原始的反射先恢復(fù)，如屈肌反射、腱反射等；然后才是比較復(fù)雜的反射逐漸恢復(fù)，如對側(cè)伸肌反射、搔爬反射等。反射恢復(fù)后的動物，血壓也逐漸上升到一定水平，動物可具有一定的排糞與排快活反射，說明內(nèi)臟反射活動也能部分地恢復(fù)。反射恢復(fù)后，有些反射反應(yīng)比正常時加強并廣泛擴散，例如屈肌反射、發(fā)汗反射等。

　　脊休克的產(chǎn)生并不由于切斷損傷的刺激性影響引起的，因為反射恢復(fù)后進(jìn)行第二次脊髓切斷損務(wù)并不能使脊休克重現(xiàn)。所以，脊休克的產(chǎn)生原因是由于離斷的脊髓突然失去了高位中樞的調(diào)節(jié)，這里主要指大腦皮層、前庭核和腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)的下行纖維對脊髓的易化作用。

　　脊休克的產(chǎn)生與恢復(fù)，說明脊髓可以完成某些簡單的反射活動，但正常時它們是在高位中樞調(diào)節(jié)下進(jìn)行活動的。高位中樞對脊髓反射既有易化作用的一面，也有抑制作用的一面。例如，切斷脊髓后伸肌反射往往減弱，說明高位中樞對脊髓伸肌反射中樞有易化作用；而發(fā)汗反射加強，又說明高位中樞對脊髓發(fā)汗反射中樞有抑制作用。

　　脊動物由于脊髓離斷，脊髓內(nèi)上行與下行的神經(jīng)束秀難重新接通，造成感覺傳入沖動不能上達(dá)大腦皮層，而大腦皮層的傳出沖動也不能下達(dá)脊髓，以致在離斷水平以上就失去了知覺和所謂隨意動作。中樞的神經(jīng)軸突與外周的神經(jīng)軸突都有再生能力，但由于脊髓離斷部位有大量膠質(zhì)細(xì)胞浸潤并逐步形成瘢痕，使軸突再生受阻。

　　脊髓離斷后屈肌反射比正常時加強，而伸肌反射往往減弱，以致屈肌反射常占優(yōu)勢，這不利于癱瘓肢體支持體重。因此，在低位脊髓橫貫性損傷的病人，通過站立姿勢的積極鍛煉以發(fā)展伸肌反醫(yī)學(xué)教育網(wǎng)搜集整理射是很重要的；這種鍛煉使下肢伸肌具有足夠的緊張性以保持伸直，以使不依靠拐杖站立或行走。同時，通過鍛煉充分發(fā)揮末癱瘓肌肉的功能，例如背闊肌等由脊髓離斷水平以上的神經(jīng)所支配，而卻隨著于骨盆，這樣就有可能使病人在借拐杖行走時擺動骨盆。