
腦干包括延髓、腦橋和中腦。腦干除了有較多的神經(jīng)核以及與這些核相聯(lián)系的前行和后行神經(jīng)傳導(dǎo)路外,還有縱貫?zāi)X干中心的網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)。腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)是中樞神經(jīng)系統(tǒng)中重要的皮層下整合調(diào)節(jié)機構(gòu),有多種重要功能。其中對牽張反射和姿勢反射等軀體運動就有著重要的整合調(diào)節(jié)作用。
(一)腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)對肌緊張的調(diào)節(jié)
腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)是指從延髓、腦橋、中腦內(nèi)側(cè)全長直到間腦這一腦干中央部分的廣大區(qū)域,有許多散在的神經(jīng)元以短突起相互形成突觸聯(lián)系,交織成網(wǎng)狀的部位。腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)對脊髓運動神經(jīng)元具有易化和抑制兩方面的作用,尤其是對伸肌的牽張反射的調(diào)節(jié)作用。
延髓網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)的腹內(nèi)側(cè)部興奮時,發(fā)放沖動到脊髓,能抑制四肢伸肌的牽張反射。如以電流刺激這一部位,原來進行中的腿部伸直動作即被制止,四肢肌肉緊張性立即下降,因此,這部分結(jié)構(gòu)及其后行神經(jīng)路徑稱為腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)的抑制區(qū)。在正常情況下,網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)抑制醫(yī)學(xué)教育網(wǎng)搜集整理區(qū)的活動需要大腦皮層、尾狀核和小腦下行抑制系統(tǒng)的始動作用。如果失去這種始動作用,可使該抑制區(qū)的活動減弱,使肢體的肌緊張亢進。
與上述抑制效應(yīng)相反,電刺激腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)的背外側(cè)部,則將使正在進行中的四肢牽張反射大大加強。此區(qū)域較大,包括延髓網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)的背外側(cè)部、腦橋和中腦的被蓋,向上直至間腦的網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)。這一腦干部位及其后行通路叫做腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)的易化區(qū)。它通過網(wǎng)狀脊髓束和前庭脊髓束興奮γ-運動神經(jīng)元,對肌緊張和軀體運動起加強作用。
由此可見,在正常機體內(nèi),腦干對脊髓軀體運動神經(jīng)元的后行作用,包括易化和抑制兩方面,而且經(jīng)常保持著動態(tài)平衡,從而使全身骨骼肌的緊張性收縮保持適當?shù)膹姸?,軀體運動也得以正常進行,當病變造成這兩個系統(tǒng)之間的關(guān)系失調(diào)時,將出現(xiàn)肌緊張亢進或減弱。
(二)去大腦僵直(decerebrate rigidity)
生理學(xué)為了分析腦各部位在協(xié)調(diào)軀體運動及內(nèi)臟活動中的作用,常常用分段切除腦的方法來觀察其效應(yīng),如果將動物麻醉并暴露腦干,在中腦前、后丘之間切斷,造成所謂去大腦動物,使脊髓僅與延髓、腦橋相聯(lián)系,動物則出現(xiàn)全身肌緊張(特別是伸肌)明顯加強。表現(xiàn)為四肢僵直,頭向后仰,尾巴翹起,軀體呈角弓反張狀態(tài),這種現(xiàn)象叫做去大腦僵直。
去大腦僵直的特征是:全身所有抗重力的肌肉群都發(fā)生過強的收縮。現(xiàn)認為這種現(xiàn)象發(fā)生的機制是:一方面,網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)的后行抑制區(qū)由于失去了大腦皮質(zhì)和紋狀體后行抑制性沖動的控制,其抑制作用相對地減弱;另一方面,網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)的易化系統(tǒng)和前庭核的活動又有所加強;兩方面效應(yīng)相結(jié)合,四肢伸肌及所有抗重力肌肉群的牽張反射便處于絕對的優(yōu)勢。
從牽張反射的角度來分析,肌緊張加強的機制可以有二種。一種是由于高位中樞的后行性作用,直接或間接通過脊髓中間神經(jīng)元提高α運動神經(jīng)元的活動,從而導(dǎo)致肌緊張加強而出現(xiàn)僵直,這稱為α僵直。另一種是由于高位中樞的后行性作用,首先提高脊髓γ運動神經(jīng)元的活動,使肌梭的敏感性提高醫(yī)學(xué)教育網(wǎng)搜集整理而傳入沖動增多,轉(zhuǎn)而使脊髓α運動神經(jīng)元的活動提高,從而導(dǎo)致肌緊張加強而出現(xiàn)僵直,這稱為γ僵直。由前庭核后傳的作用主要是直接或間接促使α運動神經(jīng)元活動加強,導(dǎo)致α僵直;由網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)易化系統(tǒng)后傳的作用主要使γ運動神經(jīng)元活動提高,轉(zhuǎn)而發(fā)生肌緊張加強,出現(xiàn)γ僵直。經(jīng)典的去大腦僵直主要屬于γ僵直,因為在消除肌梭傳入沖動對中樞的作用后,僵直現(xiàn)象可以消失。
(三)腦干對姿勢反射的調(diào)節(jié)
中樞神經(jīng)系統(tǒng)通過對骨骼肌的肌緊張或相應(yīng)運動的調(diào)節(jié),以維持動物在空間的姿勢,這種反射活動總稱為姿勢反射(postural reflex)。前面敘述的牽張反射和對側(cè)伸肌反射是最簡單的姿勢反射。此外還有比較復(fù)雜的姿勢反射,如狀態(tài)反射和翻正反射等等。
1. 狀態(tài)反射
當動物頭部在空間的位置改變或頭部與軀干的相對位置改變時,反射性地改變軀體肌肉的緊張性,從而形成各種形式的狀態(tài),叫做狀態(tài)反射(attitudinal reflex)。狀態(tài)反射用去大腦動物實驗最為適宜。如果將去大腦動物(貓)的頭部向腹側(cè)屈曲,其前肢將反射地被抑制呈屈曲狀態(tài),而后肢的伸肌反射反而加強。這種姿勢恰似貓站在架上俯視下面的狀態(tài);相反,如果將貓頭部向背側(cè)屈曲時,其前肢伸肌反射增強,而后肢的伸肌被抑制,恰似貓在架子下面,頭上仰準備上跳時的動作。
可見改變?nèi)ゴ竽X動物的頭部位置時,四肢的肌緊張發(fā)生不同程度的改變,形成各種姿勢。
頭部位置的改變所以能引起姿勢改變是通過反射實現(xiàn)的。由于動物改變頭部在空醫(yī)學(xué)教育網(wǎng)搜集整理間的位置時,既刺激了頸部肌肉內(nèi)的肌梭,又刺激了內(nèi)耳迷路的前庭器官,兩方面的感受沖動經(jīng)延髓中樞的分析綜合,共同影響了脊髓的運動神經(jīng)元,引起四肢肌肉的緊張性改變,從而形成各種姿勢,保持了軀體平衡。這兩方面的傳入沖動有一方面存在,就能引起狀態(tài)反射。在正常情況下,馬在上坡時頭向下俯,引起前肢伸肌緊張性減弱,后肢伸肌緊張性加強;下坡時,前肢伸肌緊張性加強,后肢伸肌緊張性減弱,就是這種狀態(tài)反射的結(jié)果。
2.翻正反射
動物摔倒時,自行翻轉(zhuǎn)起立,恢復(fù)正常站立姿勢,叫做翻正反射(righting reflex)。這種反射比狀態(tài)反射復(fù)雜。如將貓四腳朝天,從空中墜下時,首先是頭頸扭轉(zhuǎn),然后前肢和軀干緊接著也扭轉(zhuǎn)過來,最后后肢也扭轉(zhuǎn)過來,當墜到地面時,先由四肢著地。這個翻正反射過程包括一系列反射活動,其感受沖動先后來自內(nèi)耳迷路、頸部肌肉和軀干肌肉等本體感受器以及視覺感受器,所有這些感受器的沖動傳到腦干,在中腦進行分析綜合,從而調(diào)節(jié)軀干和四肢的肌肉活動,使姿勢恢復(fù)正常。
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