第一節(jié)　概論

　　線蟲隸屬線形動物門的線蟲綱（Class Nematoda），是無脊椎動物中一個很大的類群，不但種類多，而且數(shù)目也極大，估計全球約有1萬余種。大多數(shù)線蟲營自生生活，廣泛分布在淡水、海水、沙漠和土壤等自然環(huán)境中；營寄生生活的只是其中很少的種類，常見的寄生于人體并能導(dǎo)致嚴(yán)重疾患的線蟲約有10余種。重要的有蛔蟲、鉤蟲、絲蟲、旋毛蟲等。

　　形態(tài)

　　1.成蟲　典型的線蟲呈兩側(cè)對稱的圓柱形，前端一般較鈍圓，后端則逐漸變細(xì)，體不分節(jié)。寄生人體的線蟲，不同種類蟲體的大小長短相差懸殊。除極少數(shù)蟲種外，均為雌雄異體。雄蟲一般比雌蟲小，且尾端多向體腹面卷曲或膨大。

　　體壁 自外向內(nèi)由角皮層、皮下層和縱肌層組成（圖16－1）。

圖16－1　線蟲橫切面模式圖示體壁結(jié)構(gòu)

　　⑴角皮層：由皮下層分泌物形成，無細(xì)胞結(jié)構(gòu)，含蛋白質(zhì)（角蛋白、膠原蛋白）、碳水化合物及少量類脂等化學(xué)成分。質(zhì)堅具彈性、光滑，覆蓋于體表及口孔、肛孔、排泄孔、陰道等部位。在蟲體前端、后端常具有由角皮形成的一些特殊結(jié)構(gòu)，如唇瓣、乳突、翼、嵴及雄蟲的交合著傘、交合刺等。這些結(jié)構(gòu)除分別與蟲體的感覺、運動、附著、交配等生活活動有關(guān)外，同時也常是鑒定蟲種的重要依據(jù)。

　?、破樱涸诮瞧又畠?nèi)，由合胞體組成，無細(xì)胞界限，含豐富糖原顆粒、線粒體、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)及酯酶、磷酸酶等。此層在蟲體背面、腹面和兩側(cè)面的中央均向內(nèi)增厚、突出，形成四條縱索，分別稱為背索、腹索和側(cè)索。背索和腹索較小，其內(nèi)有縱行的神經(jīng)干；兩條側(cè)索明顯粗大，其內(nèi)有排泄管通過。兩索之間部分稱為索間區(qū)。

　?、强v肌層：在皮下層之內(nèi)，由單一縱行排列的肌細(xì)胞組成，此層被縱索分成兩個亞背區(qū)和兩個亞腹區(qū)。肌細(xì)胞由可收縮的纖維部分和不可收縮的細(xì)胞體構(gòu)成，前者鄰接皮下層呈垂直排列，含肌球蛋白和肌動蛋白，其協(xié)同作用使肌肉收縮與松馳；后者發(fā)達(dá)并突入原體腔，含胞核、線粒體、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、糖原和脂類，能貯存大量糖原是其重要功能之一。根據(jù)肌細(xì)胞的大小、數(shù)量及排列方式，可分為三種肌型（圖16－2）。在每一索間區(qū)內(nèi)只有2～5個大肌細(xì)胞者，稱為少肌型（meromyarian 　type），如鉤蟲；肌細(xì)胞多，且細(xì)胞體突入原體腔明顯者，稱為多肌型（polymyarian 　type），如蛔蟲；肌細(xì)胞多而細(xì)小，細(xì)胞體不明顯者，稱為細(xì)肌型（holomyarian 　type），如鞭蟲（圖16－2）。

圖16－2　線蟲的肌型（仿Ichiro Miyaxaki）

　　原體腔　在體壁與消化管之間的腔隙，因無體腔膜覆蓋，故稱為原體腔（procoele）。腔內(nèi)充滿富含蛋白質(zhì)、葡萄糖和鈉、鉀、氯、鋅、鐵等多種元素的原體腔液，成為組織器官間營養(yǎng)物質(zhì)、氧和代謝產(chǎn)物交換的介質(zhì)。由于封閉液體的流體靜力學(xué)原理，對于保護(hù)內(nèi)部器官和蟲體的運動、排泄等功能均起重要作用。

　　消化系統(tǒng)（圖16－3）　線蟲的消化系統(tǒng)包括消化管和腺體。消化管由口孔、口腔、咽管、中腸、直腸和肛門組成，是完全的消化道。口孔在頭部頂端，其周常被唇瓣圍繞。不同蟲種的口腔形狀不一，有的蟲種口腔變大，形成口囊（brccal 　capsule）。咽管通稱食管，圓柱形，下段常有膨大部分，其形狀是重要的分類特征。咽管腔的橫切面呈三叉狀，一向腹面，兩向背側(cè)面。咽管與中腸相接處常有三葉活瓣，以控制食物的流向。大多數(shù)線蟲的咽管壁肌肉內(nèi)有3個咽管腺，背咽管腺一個，較長，開口于口腔中；亞腹咽管腺2個，開口于咽管腔中。腺體分泌物中含有幫助消化食物或具有抗原性的各種酶，如蛋白酶、淀粉酶、纖維素酶及乙酰膽堿酯酶等。腸管為非肌性結(jié)構(gòu)，腸壁由單層柱狀上皮細(xì)胞構(gòu)成，內(nèi)緣具微絨毛，外緣為基膜。腸細(xì)胞內(nèi)含有豐富的線粒體、糖原顆粒、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)及核蛋白體等，具有吸收和輸送營養(yǎng)物質(zhì)的功能。雄蟲的直腸通入泄殖腔，雌蟲的肛門通常位于蟲體末端的腹面。

　　生殖系統(tǒng)（圖16－3）寄生人體的線蟲，其雄性生殖器官通常為一條單管，由睪丸、儲精囊、輸精管、射精管及交配附器組成，屬單管型。睪丸分生發(fā)區(qū)和生長區(qū)兩部分。前者是精原細(xì)胞分裂發(fā)育為精母細(xì)胞之處；后者的末端多與儲精囊相連，通入輸精管。射精管開口于泄殖腔。有些蟲種在射精管處有一對腺體，能分泌粘性物質(zhì)，交配后栓塞雌蟲陰門。雄蟲尾端幾乎均具有1個或1對角質(zhì)交合刺，由引帶和神經(jīng)控制，可以自由伸縮。線蟲的雌性生殖器官也是管狀結(jié)構(gòu)，一般包括卵巢、輸卵管、子宮、排卵管、陰道和陰門等部分。多數(shù)蟲種在輸卵管近端有一受精囊；遠(yuǎn)端與子宮相連。卵母細(xì)胞在受精囊內(nèi)與精子結(jié)合使之受精。寄生人體的大多數(shù)雌蟲均具有結(jié)構(gòu)相同的兩套雌性生殖管道，屬雙管型。兩個排卵管匯合通入一個陰道，開口于蟲體腹面的陰門。陰門的位置依蟲種而異，但均在肛門之前。

　　神經(jīng)系統(tǒng)（圖16－3）　線蟲神經(jīng)系統(tǒng)的中樞部分是咽部神經(jīng)環(huán)，為神經(jīng)節(jié)的聯(lián)合體。由此向前、向后發(fā)出縱行的神經(jīng)干，均位于背索和腹索中，各神經(jīng)干之間尚有神經(jīng)連合。線蟲的感覺器官主要是分布在頭部和尾部的乳突、頭感器和尾感器。乳突主要分布在口孔周圍和蟲體末端，具有觸覺功能；感器的基本結(jié)構(gòu)是神經(jīng)細(xì)胞和支持細(xì)胞，有些蟲種的感器尚與腺體細(xì)胞相通，除具有使蟲體對機械的或化學(xué)的刺激作出反應(yīng)的功能外，并能調(diào)節(jié)腺體的分泌作用。一些蟲種缺尾感器。

　　排泄系統(tǒng)（圖16－3）　線蟲的排泄系統(tǒng)有管型和腺型兩種。有尾感器亞綱的蟲種為管型結(jié)構(gòu)，無尾感器亞綱的蟲種為腺型。管型的基本結(jié)構(gòu)是一對長排泄管，由一短橫管相連，在橫管中央腹面有一小管經(jīng)排泄孔通向體外。有些蟲種尚有一對排泄腺與橫管相通，其分泌物與蟲體的脫鞘有關(guān)。腺型則只有一個具大細(xì)胞核的排泄細(xì)胞，其位于腸管前端，開口在咽部神經(jīng)環(huán)附近的腹面。

圖16－3　線蟲內(nèi)部結(jié)構(gòu)模式圖

　　2.蟲卵　寄生線蟲的蟲卵一般為卵圓形，卵殼多為黃色、棕黃色或無色。卵殼主要是由三層組成：外層較薄，來源于受精卵母細(xì)胞的卵膜，稱為卵黃膜或受精膜，由脂蛋白構(gòu)成；中層較厚，稱為殼質(zhì)層（chitinous layer），含殼質(zhì)及蛋白質(zhì)，能抵抗外界的機械壓力，是卵殼的主要組成部分；內(nèi)層薄，稱為脂層或稱蛔甙層（ascaroside），含脂蛋白和蛔甙，具有調(diào)節(jié)滲透作用的重要功能。既防止水溶性物質(zhì)從外界滲入卵內(nèi)，也防止卵內(nèi)物質(zhì)向外漏出。有些蟲種，如蛔蟲，當(dāng)蟲卵通過子宮時，卵殼外附加一層由子宮壁分泌的酸性粘多糖－鞣化蛋白復(fù)合物，稱為蛋白質(zhì)外膜。此層對蟲卵水分的保持，防止過快干枯死亡有一定的作用。自人體內(nèi)排出時，蟲卵內(nèi)細(xì)胞發(fā)育的程度因蟲種而異，有的線蟲卵內(nèi)的細(xì)胞尚未分裂，如受精蛔蟲卵；有的已分裂為數(shù)個細(xì)胞，如鉤蟲卵；有的則已發(fā)育為蝌蚪期胚，如蟯蟲卵；有的蟲種，蟲卵內(nèi)的胚胎在子宮內(nèi)即發(fā)育成熟，自陰門排出時已為幼蟲階段，如絲蟲。

　　生活史

　　線蟲的基本發(fā)育過程分為蟲卵、幼蟲和成蟲三個階段。

　　某些種線蟲的蟲卵，在適宜的條件（溫度、濕度、氧）下，能在外界環(huán)境中發(fā)育成熟，并能孵化出幼蟲。孵化時由于卵內(nèi)幼蟲的活動及其分泌孵化酶（酯酶、殼質(zhì)酶、蛋白酶）的作用，破壞各層卵殼，使水分浸入，卵內(nèi)壓力增高，導(dǎo)致卵殼破裂，幼蟲得以孵出，并進(jìn)一步發(fā)育為感染期蚴后，才感染人體，如鉤蟲；有些蟲種的蟲卵在外界只能發(fā)育至感染期卵（內(nèi)含幼蟲），當(dāng)其進(jìn)入人體內(nèi)后，在腸道特殊環(huán)境條件（溫度、pH、二氧化碳等）刺激下，才能卵化出幼蟲，如蛔蟲；一些直接產(chǎn)幼蟲的蟲種，其幼蟲需在中間宿主體內(nèi)發(fā)育為感染期蚴后，通過中間宿主再感染人體，如絲蟲。

　　線蟲的幼蟲在發(fā)育中最顯著的特征是蛻皮（molting）。蛻皮時，皮下層組織先行增厚，舊角皮與其分離，同時由皮下層分泌物逐漸形成新角皮。舊角皮在幼蟲分泌的蛻皮液（主要含亮氨酸氨肽酶）作用下，自內(nèi)向外逐漸溶解，最終導(dǎo)致破裂而脫掉。幼蟲的發(fā)育一般分為四期，共蛻皮四次。有些蟲種第二次蛻皮后，發(fā)育為感染期幼蟲，此為寄生性線蟲生活史中由自生生活向寄生生活轉(zhuǎn)化的一個重要過渡階段。此期幼蟲不太活動，也不攝食，只能利用體內(nèi)貯存的物質(zhì)，以脂類代謝為主，維持最低的能量消耗。一般幼蟲經(jīng)第四次蛻皮后進(jìn)入皮蟲期，逐漸發(fā)育成熟。[醫(yī)學(xué)教育網(wǎng) 搜集整理]

　　根據(jù)生活史中有無中間宿主，可將線蟲發(fā)育過程分為兩種類型：生活史中無中間宿主者，稱為直接發(fā)育型，其過程較簡單，寄生腸道的線蟲多屬此型，如鉤蟲。屬于此發(fā)育類型的線蟲，亦可統(tǒng)稱為土源性線蟲。生活史中有中間宿主者，稱為間接發(fā)育型，其過程較復(fù)雜，寄生組織內(nèi)的線蟲多屬此型，如絲蟲。屬于此發(fā)育類型的線蟲，亦可統(tǒng)稱為生物源性線蟲。另外，某些種線蟲的生活史包括自生世代和寄生世代現(xiàn)象，其過程更為復(fù)雜，如糞類圓線蟲。

　　在線蟲生活的環(huán)境中，各種理化因素對其發(fā)育都有影響，其中尤以溫度、濕度和氧更為重要。線蟲卵和幼蟲在外界發(fā)育時，一般需要適宜的溫度和濕度，高溫或低溫都會抑制其生長發(fā)育；若溫度過高，將加速蟲體的耗竭，以致死亡。另外，當(dāng)土壤濕度較低時，易引起蟲體失水，代謝降低；若濕度過大，土壤中氧含量低，也不利蟲體的生存。不同蟲種、各發(fā)育階段及其活動狀況對氧的需求也不完全相同。成蟲一般能適應(yīng)人體內(nèi)的環(huán)境，一旦因其他疾病引起生理變化時，也會導(dǎo)致蟲體的排出或死亡。

　　生理

　　營養(yǎng)與代謝 線蟲在它們所生活的環(huán)境中獲取食物，寄生在腸腔中的線蟲，多以腸內(nèi)容物為食。如蛔蟲。有些蟲種可咬破腸粘膜，則以血液或粘膜物質(zhì)為食。如鉤蟲。寄生在組織、器官內(nèi)的線蟲，以體液或組織液為食。如絲蟲。線蟲的成蟲期主要是通過糖類代謝，從中獲取能量維持生存。許多種線蟲體內(nèi)都具有三羧酸循環(huán)中所需的酶，在氧充分時，均能通過三羧酸循環(huán)獲取足夠的能量。某些線蟲（如蛔蟲），由于長期適應(yīng)腸腔的低氧環(huán)境，多通過糖酵解及替代途徑，從無氧代謝中獲得較多的能量。氨基酸及蛋白質(zhì)代謝在線蟲生長、繁殖、產(chǎn)卵等過程中廣泛存在，其代謝產(chǎn)物主要是氨，它能改變細(xì)胞的pH，影響通透性。游離氨的排出主要是通過體表擴散，而離子狀態(tài)銨則是通過腸道排出，而不是通過排泄系統(tǒng)。多數(shù)線蟲的幼蟲期是以活躍的脂代謝獲取能量。

　　呼吸與滲透 線蟲無呼吸系統(tǒng)和循環(huán)系統(tǒng)，氧大多是通過其體壁吸收并擴散到體內(nèi)各組織中。有的蟲種，氧是由食物中攝入消化道的。在線蟲的吸收與排泄過程中，水的滲透作用是很重要的，體表及其它一些部位均能進(jìn)行水的交換。由于體表有類脂成分，易于某些親脂分子滲入體內(nèi)。如有機磷等殺蟲劑，就是利用其具有親脂特性，穿透體壁而發(fā)揮殺蟲效能的。

　　致病

　　寄生線蟲機械性破壞和毒性作用對人體的危害程度與蟲種、寄生數(shù)量、發(fā)育階段、寄生部位以及人體對寄生蟲的防御能力與免疫反應(yīng)等因素有關(guān)。

　　感染階段為幼蟲的寄生線蟲，當(dāng)幼蟲侵入皮膚時，可以引起皮炎；當(dāng)幼蟲在體內(nèi)移行或寄生于組織內(nèi)時，可引起局部炎癥反應(yīng)或全身反應(yīng)。成蟲致病多與寄生部位有關(guān)，一般均可導(dǎo)致組織出現(xiàn)損傷、出血、炎癥、細(xì)胞增生等病變。根據(jù)病程的長短，以及病變程度，患者可表現(xiàn)出不同的臨床癥狀。個別蟲種，則可因人體自身免疫系統(tǒng)的障礙或長期不正確使用激素等，而導(dǎo)致嚴(yán)重感染，造成多組織、多器官性損害。

　　若幼蟲出現(xiàn)遷延移行或成蟲發(fā)生異位寄生等現(xiàn)象時，對人體也會造成判斷困難的各種各樣的臨床癥狀。一般寄生于組織內(nèi)的線蟲比寄生于腸道內(nèi)的線蟲致病性強。

　　分類

　　我國常見的寄生人體的線蟲，屬線蟲綱，根據(jù)尾感器的有無劃分為兩個亞綱，其分類見表（表16－1）。

表16－1　我國重要醫(yī)學(xué)線蟲的分類